Las bases neurocognitivas de la belleza. Belleza humana y belleza de las artes
Human beauty and beauty in the arts
Introducción
La belleza es un concepto muy complejo que se sustenta en variables interrelacionadas tales como el placer puramente estético, el placer hedonista o la atracción sexual. Además, la percepción de la belleza tiene tres componentes fundamentales: objetivo, subjetivo e intersubjetivo. El componente objetivo es cuando algo parece bello a todas las personas, ya que se sustenta en mecanismos intrínsecos humanos comunes. El componente subjetivo es cuando algo parece bello a una persona, pero no necesariamente a las demás, ya que se sustenta en sus convicciones íntimas, diferenciales, personales y no compartidas. Por último, el componente intersubjetivo es cuando algo parece bello para un grupo de personas (y no para otros), ya que comparten una misma ideología y mismas reglas de comportamiento, que sustentan su concepto de belleza. Todas estas variables y componentes se encuentran estrechamente interrelacionados en la experimentación cotidiana de la belleza, por lo que no es de extrañar que muchas personas se sientan confundidas en muchas ocasiones con respecto a su valoración estética y se dejen influenciar por terceros.
No obstante, la experimentación de la belleza humana es esencial para los seres humanos, ya que las personas que se perciben como bellas es porque muestran rasgos exteriores que evidencian buena salud y calidad genética. De hecho, existen muchos artículos relacionando la belleza del rostro con el éxito reproductivo1, con la salud y la longevidad2, con la capacidad inmune3,4 e incluso la longevidad saludable5, entre muchos otros.
Los mecanismos adaptativos de la evolución humana han potenciado los mecanismos de percepción de la belleza, haciendo que el observador experimente placer y atracción con la finalidad de saber cuál es la mejor pareja sexual que pueda conseguir. Complementariamente, la belleza genera atracción no solo con fines sexuales y hedónicos, sino también con fines entrópicos. El cerebro tiene mecanismos biológicos innatos, como el sistema talámico estriado y otras áreas del cerebro que permiten percibir y recompensar el orden, por lo que la percepción de las cosas ordenadas genera placer y atracción con independencia al placer sexual. Se puede decir que un rostro bello es un rostro ordenado adecuadamente de forma geométrica y proporcional.
Con el paso del tiempo, las organizaciones sociales humanas se fueron haciendo cada vez más complejas y de mayor tamaño, obligando a que el cerebro evolucionara y se expandiera. La ampliación evolutiva del cerebro se produjo en las diferentes regiones de la corteza asociativa primigenia, liberándose de las limitaciones de las jerarquías sensoriales y de actividad temprana, y creando jerarquías sensoriales. Esto permitió el desarrollo de redes de asociación distribuidas y de maduración tardía que fueron llenando los vacíos entre estas jerarquías. De este modo, las áreas corticales elementales primigenias se fueron expandiendo, permitiendo la creación de redes neuronales de gran escala que podían gestionar procesos neurocognitivos más abstractos (hipótesis Tetherin)6,7 (Figura 1). Por tanto, es posible que los mecanismos neurocognitivos de la experimentación de las artes visuales hayan evolucionado parcialmente desde los mecanismos neurocognitivos de la experimentación de la belleza humana8.

En los últimos años se están realizando numerosos estudios con la finalidad de identificar las bases neurocognitivas de la experimentación y evaluación de la belleza, utilizando las más avanzadas tecnologías como la resonancia magnética funcional (fMRI), la estimulación magnética transcraneal (EMT), la estimulación transcraneal por corriente directa (tDCS) y el registro electroencefalográfico (EEG). En base a ello está emergiendo una nueva disciplina del saber humano denominada Neuroestética.
Desde hace dos décadas, los investigadores tratan de identificar los mecanismos neurocognitivos involucrados en la experimentación de la belleza, suponiendo que para ello debe existir un mismo conjunto de áreas cerebrales involucradas, con independencia del tipo de belleza percibida (artes visuales, naturaleza, cuerpo y rostro humano). De hecho, inicialmente se identificaron ciertas áreas del cerebro que parecían sustentar la experimentación única de cualquier tipo de belleza. No obstante, estudios comparativos recientes obligan a pensar que no existen áreas comunes; la experimentación de diferentes tipos de belleza involucra áreas cerebrales y mecanismos neurocognitivos sustancialmente diferentes. Algo que en la actualidad desconcierta a los investigadores.
Los objetivos del presente trabajo son proponer un modelo neurocognitivo de la experimentación de la belleza, identificando sus bases neurológicas; así como diferenciar este modelo para la experimentación de la belleza de los rostros y de las artes visuales. Finalmente, se desea reflexionar sobre las bases neurocognitivas de las componentes subjetiva, objetiva e intersubjetiva de la experimentación de la belleza, y de este modo entender como el concepto de belleza puede ser tan fácilmente manipulado desde un punto de vista social.
Metodología
Para detectar las bases neurocognitivas de la belleza humana se ha seguido una metodología basada en tres etapas.
- Búsqueda sistemática de trabajos de investigación publicados relacionados con las bases neurocognitivas de la percepción de la belleza en general.
- Búsqueda sistemática de trabajos relacionados con las bases neurocognitivas de la experimentación de la belleza de las artes visuales y de la belleza humana de los rostros humanos.
- Identificación de los procesos neurocognitivos involucrados en la percepción de la belleza de las artes visuales y en la percepción de la belleza de los rostros humanos.
Resultados
La clasificación y análisis de las referencias bibliográficas obtenidas en la búsqueda sistemática ha identificado las principales bases neurocognitivas de la belleza, y ello ha permitido proponer un modelo neurocognitivo de la experimentación de la belleza. Este modelo es doble y parcialmente diferenciado: un modelo neurocognitivo de la belleza humana, y un modelo neurocognitivo de las artes visuales.
Muchos investigadores han intentado descubrir las bases neurocognitivas comunes de la experimentación de la belleza humana y de las artes visuales, pero la evidencia experimental sugiere que los loci cerebrales utilizados para percibir y valorar la belleza de los rostros difieren en distribución e intensidad de activación de los utilizados para evaluar la belleza de las artes visuales9. Por otro lado, también existen pequeñas diferencias entre las bases neurocognitivas de la belleza del rostro humano, y las de la belleza del cuerpo humano10,11.
El hecho de que existan diferencias entre los mecanismos neurocognitivos de la experimentación de la belleza humana y la belleza de las artes visuales sugiere que estos últimos han sido fruto de la evolución de los mecanismos neurocognitivos involucrados en el reconocimiento de la belleza humana, y suponen una gran ventaja evolutiva ya que, entre otras cosas, permiten elegir la pareja con la mejor salud y calidad genética1,2,5. Con el paso del tiempo y, en base a la complejidad creciente de las comunidades humanas, parte de estos mecanismos neurocognitivos han ido evolucionando y se han transformado en base a la gran plasticidad del cerebro, con la finalidad de poder experimentar el placer estético y hedónico de experiencias más abstractas como son las artes visuales8.
A continuación, se describen los procesos neurocognitivos de la experimentación de la belleza humana (rostros y cuerpo), y de la experimentación de las artes visuales. Finalmente se hace un análisis sobre las bases neurocognitivas comunes en la experimentación de ambos tipos de belleza.
Las bases neurocognitivas de la belleza humana (cuerpo y rostro)
La identificación de los procesos neurocognitivos involucrados en la experimentación de la belleza humana empezó a estudiarse hace un poco más de dos décadas. Desde un inicio se identificaron dos sistemas neurocognitivos complementarios, el sistema central, y el sistema extendido12. Entre los componentes del sistema central inicialmente se identificaron el giro occipital inferior (IOG), el giro fusiforme (FG) y el surco temporal superior (STS). El sistema extendido incluía inicialmente la ínsula y el sistema límbico: hipocampo, núcleo talámico, fórnix y giro cingulado12. Más tarde, en el sistema extendido se incluyó el sistema de recompensa, incluyendo la corteza orbitofrontal (OFC), la corteza prefrontal (PFC) y el núcleo accumbens (NAcc), especialmente la OFC13,14.
Se continuaron realizando trabajos, y desde hace una década se consolidó la idea general de que la experimentación de la belleza humana implica la interacción de procesos sensoriomotores (sensación, percepción y sistema motor), procesos de valoración y emoción (recompensa, emoción, querer y gustar) y procesos de conocimiento y significado (experiencia, contexto, cultura)10,15.
En base a ello, teniendo en cuenta estudios y revisiones más recientes y, profundizando conceptualmente, en este trabajo se propone un modelo neurocognitivo de la experimentación de la belleza humana basado en cinco procesos diferenciados e interconectados6‑8,11,16‑18.
- Procesado visual primario.
- Procesado visual secundario.
- Acoplamiento sensoriomotor de la percepción visual.
- Procesado visual de alto nivel. Valoración y recompensa.
- Resonancia visual neurocognitiva con la red neuronal por defecto (DMN).
Procesado visual primario
La red de procesado visual primario se conoce habitualmente como el “sistema central” del reconocimiento facial12,19. Sus principales componentes son el área fusiforme de caras (FFA), ubicada en la parte inferior del FG, cuya función principal es el reconocimiento de rostros, procesando la información necesaria para identificar y recordar las caras de las personas, incluida la propia; el área occipital facial (OFA), situada en el lóbulo occipital e involucrada en el procesamiento primario de los rostros, enfocándose en las características y proporciones básicas de los contornos faciales. El OFA forma parte de una red neuronal especializada en el procesamiento de caras y trabaja en conjunto con otras áreas, como el FFA, para integrar toda la información facial; el STS, involucrado en la cognición social y la comprensión del lenguaje, ya que procesa información visual y auditiva para entender las interacciones sociales. Esta región es fundamental para la “teoría de la mente”, y nos permite interpretar los pensamientos, intenciones y emociones de otras personas. También está implicado en la percepción del habla y la atribución de significado a los sonidos, y está conectado con otras áreas del cerebro, como la amígdala y el parahipocampo social, para facilitar la comprensión de contextos sociales complejos. Detecta cosas con sentido y orden, diferenciando historias reales de creencias falsas, formas humanas y caras de otras formas, voces de sonidos, relatos de habla sin sentido, etc. Es decir, detecta la baja entropía.
Inicialmente la información visual se procesa en las regiones occipital y temporal de la corteza cerebral12, y se transmite desde la retina al IOG, ubicado en el lóbulo occipital y responsable del procesamiento visual de la información que le llega desde la retina. Su función principal es recibir, interpretar y procesar inicialmente la información visual, permitiendo el reconocimiento de objetos, colores, formas y movimientos, así como los rasgos faciales: la información recibida la transmite al FG, involucrado en procesar información visual, especialmente el reconocimiento de caras y objetos, pero también participa en el reconocimiento de palabras, números y la integración multisensorial. Está involucrado en la categorización semántica (distingue una rosa de otras flores) y la elección de la palabra correcta, en procesos de memoria y distingue recuerdos verdaderos de los falsos. Está muy conectado con el giro angular (AG), implicado en el control ejecutivo de la conducta, que varía al observar una cara bonita, y en el procesamiento espacial de la atención (búsqueda espacial de estímulos visuales), por lo que se presta más atención a los rostros bonitos. También tiene una conexión especial con el FFA, situada en la parte lateral del FG20 (Figura 2).

El FFA reconoce y procesa la ubicación de los rasgos faciales (especialmente los ojos, la nariz y la boca) y las proporciones entre ellos con la finalidad de realizar identificaciones faciales21. El FFA se desarrolló evolutivamente con la finalidad de reconocer muy rápidamente los rostros y distinguir los que son familiares de los que representan una posible amenaza. Para evaluar rostros desconocidos las personas crean patrones de movimiento ocular distintivos (rutinas de trayectoria de escaneo)22; durante este proceso se activa el FFA muy intensamente23. De hecho, una lesión del FFA causa prosopagnosia, por la que los pacientes no pueden reconocer rostros de personas a simple vista, ni juzgar con precisión su atractivo facial, aunque sí que pueden reconocer a las personas por la voz8,24. Además, el FFA interactúa con el OFA para procesar las características faciales principales, y sobre todo las proporciones entre sus rasgos y los contornos faciales.
Complementariamente, y del mismo modo que los rostros humanos son procesados por el FFA, los cuerpos humanos, tanto el propio como los ajenos, se perciben selectivamente por el área corporal extraestriada (EBA), cuya función principal es el reconocimiento de las formas del cuerpo humano. Está ubicada en la corteza visual, junto a otras áreas que procesan diferentes características visuales, y es fundamental para la formación de la imagen corporal, es decir, el conocimiento objetivo de nuestro propio cuerpo. Esa selectividad también es percibida por el área corporal fusiforme (FBA), una zona de la corteza cerebral visual extraestriada que se dedica al procesamiento y reconocimiento de la representación de cuerpos humanos en el espacio visual, diferenciándose del FFA y del EBA por su función específica con los cuerpos como un todo. La corteza visual extraestriada, o corteza de asociación visual, está ubicada en el lóbulo occipital, rodeando la corteza visual primaria (V1), y se encarga de la interpretación y procesamiento de las imágenes visuales, no solo de la percepción básica. Esta área compleja incluye diversas regiones como V3, V4 y V5/MT, que procesan características como color, movimiento y forma, integrándolas para formar una comprensión visual coherente, ya sean representaciones corporales completas, figuras, o siluetas25.
El FG está ubicado en la parte inferior de los lóbulos temporal y occipital, y tiene como función principal procesar información visual, incluyendo el reconocimiento de rostros, objetos, números y letras, así como identificar categorías semánticas de información (ejemplo: distinguir una rosa de otras flores). El FG responde con mayor intensidad en la percepción de rostros atractivos26, lo que sugiere que la capacidad de reconocimiento de rasgos atractivos tiene un origen evolutivo ya que se produce con mucha inmediatez, y con independencia del procesado que la información visual pueda tener en instancias cognitivas superiores.
Una parte del FG, el giro fusiforme anterior (aFG) está especialmente involucrado en la memoria de los rasgos faciales de las caras previamente percibidas27. Estudios recientes sugieren que la actividad primaria también involucra la corteza temporal inferior (ITC) para el reconocimiento de patrones, rostros y objetos. La ITC recibe información visual de la corriente ventral desde la corteza occipital y es fundamental para tareas visuales complejas, además de estar implicada en el procesamiento de números y la discriminación visual28.
Dentro de este procesado visual primario, y paralelamente, el IOG transmite información al STS para la interpretación del movimiento facial, como la mirada, el movimiento de los labios y las expresiones faciales11. El STS integra la información visual de los rostros con la voz, y detecta el orden de las cosas (la baja entropía); por ello es capaz de diferenciar un rostro de una forma abstracta, y también un rostro más bonito de uno normal. La existencia del STS permite especular con la idea de que los seres humanos tienen una capacidad innata para percibir cualquier tipo de belleza, basada en el orden de sus componentes más relevantes.
Procesado visual secundario
El procesado visual secundario se encarga sobre todo de la integración de la información ya disponible con la generada en cada momento por la red de procesado visual primario (FG‑FFA‑STS), así como de abstraer y evaluar los rasgos percibidos29. Este procesado se realiza por una red integrada fundamentalmente por el lóbulo temporal anterior (ATL) y los surcos circundantes al FG (Figura 3). El área ventral del lóbulo temporal anterior (vATL) es una región del ATL, que es uno de los principales centros semánticos del cerebro. Está implicado en el reconocimiento de categorías de objetos y el establecimiento de conocimiento conceptual, lo que permite formar conceptos sobre qué son las cosas. El vATL es fundamental para la memoria visual, la comprensión del lenguaje y la interpretación de estímulos auditivos.

En general la red de procesado visual primario y la red de procesado visual secundario conforman una red ventral de procesado de información visual que fluye bilateralmente desde las circunvoluciones occipitales inferiores hasta el vATL29. A medida que se va recorriendo esta red, las representaciones faciales se van volviendo cada vez más complejas y abstractas hasta llegar al vATL. El vATL es una interfaz entre la percepción y la memoria de los rostros, interrelacionando las representaciones perceptuales de las personas con el conocimiento semántico específico que se tenga de ellas29. En esta red ventral de procesado de información visual, entre el lóbulo occipital y el vATL, juegan un papel cohesivo los surcos circundantes al FG y especialmente el aFG19.
En la actualidad se sabe que existen en el cerebro varios “centros semánticos” en los que se integra información de regiones cerebrales específicas de múltiples modalidades en representaciones multimodales, tales como son el AG, la corteza parietal posterior (PPC) y el ATL6,7,17.
El AG es uno de los centros semánticos del cerebro y es crucial en la integración de información sensorial diversa para el lenguaje, las matemáticas y el procesamiento visoespacial. También está involucrado en la integración del cuerpo con el entorno, y es esencial para la conciencia de uno mismo. La falta de oxígeno en el AG, o alguna lesión, hace que percibamos lo que se denomina “experiencias extracorpóreas”, en las que parece que abandonamos nuestro cuerpo y lo vemos desde fuera. Simplemente se debe a que la información sensorial no está adecuadamente integrada.
La corteza cingulada posterior (PCC) es una componente fundamental de la DMN, y es fundamental para el sentido de identidad, la memoria, la orientación espacial y la cognición interna, como la planificación o la reflexión sobre uno mismo y los demás. Está fuertemente conectada con estructuras del sistema límbico y el hipocampo. La PCC es un centro semántico, que participa en la recuperación de la memoria semántica, siendo una región clave en la evaluación de experiencias estéticas y el recuerdo de información.
El lóbulo parietal inferior (IPL) es una región cerebral vital responsable de funciones cognitivas complejas, como la atención, el lenguaje, la cognición social, el procesamiento visoespacial y la imagen corporal. Actúa como un área de asociación crucial al integrar información sensorial (somatosensorial, visual y auditiva) para ayudar a interpretar el entorno, comprender el mundo y formar un sentido de identidad. El IPL también participa en interacciones sociales de alto nivel, como la toma de perspectiva y el reconocimiento emocional.
El ATL es un centro semántico que se encarga de generalizar las representaciones de identidad personal, integrando información de diversos tipos de conocimiento, tales como rostros, nombres, objetos y lugares asociados, etc.30,31. (Figura 4, a). En este sentido el ATL actúa como intermediario para la vinculación de diferentes tipos de conocimiento representados en regiones cerebrales especializadas17,31. De hecho, se sabe que el ATL codifica información sobre la identidad facial, generalizándose a expresiones faciales, puntos de vista y partes del rostro, asociando nombres y rostros con el conocimiento sobre las personas17. Complementariamente, el ATL se encarga también de recuperar la información integrada disponible de las personas31. En base a estos descubrimientos se ha propuesto un modelo neurocognitivo en el que el ATL actúa de mediador para recuperar el conocimiento de una persona, que está representado conjuntamente en el IPL y en la PCC31 (Figura 4, b).

El IPL es una región cerebral vital, responsable de funciones cognitivas complejas como la atención, el lenguaje, la cognición social, el procesamiento visoespacial y la imagen corporal. Actúa como un área de asociación crucial al integrar información sensorial (somatosensorial, visual y auditiva) para ayudar a interpretar el entorno, comprender el mundo y formar un sentido de identidad. El IPL también participa en interacciones sociales de alto nivel, como la toma de perspectiva y el reconocimiento emocional. En este modelo el ATL aumenta su conectividad con el IPL durante la recuperación del estado de una persona, y con la PCC durante la recuperación de sus rasgos de personalidad31. Este modelo también sugiere que el ATL es un paso intermedio del procesado de la información entre las representaciones perceptuales de la red de procesado visual primario (FG‑FFA‑STS), y las representaciones semánticas en el IPL y la PCC (Figura 4, b).
El ATL está estructurado en varias regiones especializadas en diferentes dominios de objetos, tales como el conocimiento de rostros y de personas, que responden de forma diferencial a los animales que a los artefactos y viceversa. En concreto el vATL se activa de forma más intensa con las imágenes, mientras que el área dorsal del lóbulo temporal anterior (dATL) lo hace con las palabras auditivas17.
La colaboración entre el IPL y el ATL es fundamental para el procesamiento visual de la belleza, ya que el IPL integra información multisensorial (como la visión y el tacto) para la acción y la atención. Esta interacción permite no solo percibir los estímulos visuales, sino también interpretarlos en el contexto de nuestras experiencias, emociones y la acción que podemos tomar, contribuyendo así a la experiencia subjetiva de la belleza. Además, y conectando con la siguiente etapa de procesamiento de la experimentación de la belleza, el IPL interactúa con el sistema motor (M1) enviándole información del cuerpo y del espacio, y recibe información de la corteza somatosensorial primaria. Para enfatizar su carácter integrador, debe señalarse que la red de procesado secundario incluye de forma directa o indirecta los tres principales centros semánticos conocidos (ATL, PCC y AG).
Acoplamiento sensoriomotor de la percepción visual
Desde los primeros estudios de neuroimagen que exploraron las regiones cerebrales implicadas en la experimentación de la belleza se ha comprobado que está involucrado el M1, que está ubicado en la circunvolución precentral, inmediatamente delante del surco central, y es el encargado de planificar, iniciar y controlar todos los movimientos corporales, tanto voluntarios como involuntarios, coordinando la acción entre la corteza cerebral, el tronco encefálico, el cerebelo y la médula espinal para ejecutar acciones precisas y mantener la postura corporal32,33 (Figuras 5 y 6).

La amígdala es crucial para el procesamiento de emociones, especialmente el miedo y la agresión, y está involucrada en la formación de recuerdos emocionales. Funciona como un centro de alerta temprana, identificando amenazas potenciales y desencadenando respuestas como la lucha o huida. Además, participa en la regulación del comportamiento social y la motivación. Controla las emociones y las motivaciones relacionadas con la supervivencia (miedo, ira, placer), forma recuerdos relacionados con el miedo y consolida recuerdos con alto nivel emocional. La participación de la amígdala sorprendió a todos los investigadores, pero se ha confirmado con estudios posteriores; llegando a la conclusión de que la acción y la percepción están muy unidas. En base a ello se ha especulado sobre el hecho de que la activación del M1 durante el juicio estético de la belleza está relacionada con la preparación del observador para la acción, ya sea para alejarse de estímulos desagradables (feos) o para acercarse a un estímulo agradable (bello)32,34.

Como resultado de estas investigaciones se propuso una teoría en la cual la simulación de acciones, emociones y sensaciones corporales provocadas por una forma de arte en particular genera una experiencia estética35. Esta teoría, denominada teoría de la simulación corpórea de la estética, se basa en la existencia de un estrecho vínculo entre la percepción y la acción36,37; observándose que la percepción de la acción genera la activación del M1 del observador38. En el marco de esta teoría se ha demostrado que el M1 del cerebro contribuye en la evaluación estética de la belleza de un determinado rostro o de una determinada obra de arte, y sustentan la respuesta empática del espectador hacia la obra39. También se ha demostrado incluso que la simulación motora de los movimientos implícitos en las obras de arte es relevante para su apreciación estética40,41.
La conexión del M1 con la red de procesado visual secundario se realiza sobre todo a través del IPL, donde se procesa información somatosensorial y la integración de la posición del cuerpo en el espacio, y junto con lóbulo frontal para la corrección y ejecución de movimientos voluntarios38. En cambio, la conexión con la red de procesado de alto nivel se hace a través de los ganglios basales42 (Figura 6).
Procesado visual de alto nivel. Valoración y recompensa
La red de procesado visual de alto nivel gestiona el significado de la información recibida del procesado visual primario y secundario, sobre todo la percepción de las emociones, y el significado social de los estímulos10; produciendo recompensas neurológicas (a través de la dopamina y otros neurotransmisores)10,11,13. Igualmente, esta red analiza el contenido emocional de las expresiones de los rostros y el movimiento, y realiza el procesado visual-espacial de la información y la interacción con la memoria episódica11.
La red de procesado visual de alto nivel incluye la que habitualmente se conoce como la “red extendida” del reconocimiento facial12,19, que ha ido desarrollándose paulatinamente en base a investigaciones posteriores8,10,11,13. Las áreas más importantes de esta red son la OFC, la ínsula, el sistema límbico (hipocampo, núcleo talámico, fórnix y giro cingulado), y el sistema de recompensa (NAcc, OFC, tegmento ventral y núcleo sublenticular) (Figura 7). El hecho de que el sistema de recompensa se active intensamente en la experimentación de la belleza sugiere que la belleza es un incentivo importante en los seres humanos, y de hecho se ha demostrado que para los hombres la belleza facial suele ser un mayor estímulo que el dinero43.

A lo largo del tiempo se han realizado numerosos estudios con la finalidad de completar la red de procesado de alto nivel, así como determinar sus respuestas particulares10,11. En estos estudios se han visto implicadas la OFC44, el NAcc45,50, el área tegmental central (VTA)46, iPFC y mPFC47, ganglios basales48, estriado ventral (VS)49, tálamo48, corteza cingulada (de forma no lineal)51 y amígdala (de forma no lineal)48.
Además, existe una gran variedad de estudios que de forma generalizada vinculan a la OFC, el NAcc y la corteza cingulada anterior (ACC). La OFC participa en la regulación de la conducta social y emocional, la toma de decisiones y el control de impulsos. Está relacionada con la formación de expectativas y la toma de decisiones e integra información sensorial y emocional para evaluar y predecir los resultados de las acciones y las recompensas asociadas a ellas. Procesa el sistema de recompensa y castigo, y controla el proceso de búsqueda de placer. Modula el comportamiento motivacional, emocional y social, e identifica comportamientos sociales inaceptables.
El NAcc actúa como centro de la motivación, el placer y la recompensa, procesando estímulos placenteros y traduciendo la motivación en acción. Participa en comportamientos de supervivencia como la alimentación y la reproducción, pero también está implicado en las adicciones, al reforzar conductas que generan una liberación excesiva de dopamina. Además, interactúa en la regulación de las emociones y la memoria. Es un centro de modulación entre el sistema límbico y el M1.
La ACC está implicada en el control de la atención y el comportamiento, la autorregulación emocional y la monitorización de conflictos para alcanzar objetivos. También participa en la toma de decisiones, el aprendizaje y la memoria, ayudando a vincular resultados motivacionales con conductas y a gestionar respuestas automáticas o impulsivas52,53. Por último, estudios recientes han involucrado específicamente a la corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC) en funciones ejecutivas y de regulación de la conducta, incluyendo la planificación, la organización, la memoria de trabajo, la flexibilidad cognitiva, la atención y el razonamiento abstracto. También participa en la integración de información sensorial, la toma de decisiones y la regulación emocional.54 (Figura 8). Además, la amígdala, el NAcc y el VTA se activan con mayor intensidad al observar caras de distinto sexo que del mismo sexo10,55.

En todos los estudios realizados no se activan recurrentemente las mismas áreas, y existe una clara dispersión de resultados, lo que se debe sobre todo a dos motivos principales. El primero es que en la evaluación de la belleza de los rostros hay muchos factores involucrados (sexo, atractivo sexual, placer hedónico, percepción emocional, percepción social…); el segundo es que los diferentes estudios realizados no han seguido un mismo protocolo y, por tanto, los resultados son ligeramente diferentes. Además, la experimentación de la belleza está muy ligada a la emoción, y es variable en el tiempo, dependiendo de la experiencia y la familiaridad del observador, indicando que el tema es muy complejo39,56.
Para focalizar los estudios se determinó que la evaluación de alto nivel del atractivo de las personas, y de los rostros en particular, se realiza generalmente en base a dos dimensiones sociales principales: la valencia (si el rostro es agradable o desagradable) y la dominancia (si la persona parece fuerte o débil). Este es el modelo Oosterhof-Todorov57, que es aplicable también para la evaluación de los cuerpos y válido a nivel global58,59. La valencia y la dominancia están tan relacionadas que resulta difícil identificar protocolos de experimentación, para determinar las regiones que se activan en la experimentación de la belleza respecto de una u otra dimensión. Dadas todas estas dificultades acumulativas, en la actualidad los estudios más determinantes son metaanálisis de los estudios previamente realizados, con la finalidad de detectar patrones de activación comunes.


De hecho, un estudio reciente de metaanálisis ALE (activation likelihood estimation) ha sido muy útil, determinando que las zonas convergentes comunes en todos los estudios realizados hasta ahora en la experimentación de la belleza humana son la corteza prefrontal ventromedial (vmPFC) (perteneciente a la OFC), la corteza cingulada anterior pregenual (pgACC), el estriado ventral izquierdo (lVS) y la corteza subcallosa (SCC)8 (Figuras 9 y 10).
La vmPFC es una región del cerebro ubicada en la zona ventral y medial de la corteza frontal, involucrada en la regulación emocional, la toma de decisiones, la integración de la cognición y las funciones sociales y afectivas. La pgACC es un nodo fundamental de la DMN, crucial para la regulación emocional y la evaluación de información adversa, activándose intensamente ante estímulos negativos y guiando decisiones basadas en ellos. Participa en el aprendizaje emocional, el control de las respuestas autonómicas simpáticas y la integración entre el sistema límbico y la PFC, lo que la hace fundamental en la experiencia de emociones y la atención al propio estado interno. El VS forma parte de los ganglios basales, y está implicado en la gestión de movimientos, el aprendizaje procedimental, el refuerzo y la planificación. Incluye el NAcc y el bulbo olfatorio. Está relacionado con el aprendizaje y la conducta motivada a través de la secreción de dopamina, y la selección de acciones en función de la recompensa esperada. Cuando se libera dopamina en los ganglios basales se genera una motivación para buscar experiencias placenteras. La SCC, también llamada corteza subgenual, forma parte del sistema límbico y desempeña un papel importante en la memoria, el aprendizaje y la motivación. Tiene un papel crucial en el estado de ánimo, ya que participa en el procesamiento y regulación emocional, en particular en la modulación de los sentimientos de tristeza y la experiencia subjetiva del estado de ánimo. Evidentemente a estas áreas convergentes se deben añadir las áreas previamente citadas, ya que pueden involucrarse en experimentaciones concretas de la belleza de los rostros.
Resonancia visual neurocognitiva con la DMN
En ciertos casos, la experimentación de cierto tipo de belleza (sean obras de arte o rostros) puede generar una experiencia emocional profundamente placentera, capaz incluso de inducirnos un cambio de convicciones o una especie de liberación mental. Este tipo de experiencias se denomina catarsis60. Generalmente, quienes experimentan una catarsis, la definen como una experiencia profunda en la que se sienten “conectados” con la obra de arte.
La explicación más aceptada es que la observación de ciertos rostros y ciertas obras de arte “se acoplan en resonancia” con la percepción del yo de algunas personas, hasta tal punto que tienen consecuencias fisiológicas que se perciben con mucha intensidad61. Esto ocurre porque de alguna manera la actividad neurocognitiva derivada de la contemplación de una obra de arte específica puede acceder a los sustratos neurocognitivos relacionados con el yo. Ello permite que un determinado tipo de belleza pueda interactuar durante un tiempo con los procesos neuronales relacionados con el yo, los altere e incluso se integre con ellos para moldear la futura representación del yo62. Una determinada obra de arte, en cualquiera de sus variantes (arte visual, arte gráfico, música, arquitectura, tatuajes, etc.), puede tener un carácter muy personal. De hecho, la intensa experiencia estética a menudo conlleva una sensación de intimidad y de conexión con la obra que parece surgir de nuestro interior. En la actualidad se ha descubierto que la base neurocognitiva de este fenómeno se debe a que las imágenes con relevancia personal activan la DMN; en concreto la mPFC, relacionada con la actividad autorreferencial más íntima de nuestro yo6,7,63 (Figura 11).

La DMN es un sistema neuronal de gran escala que se activa principalmente en estado de reposo o cuando la mente no está enfocada en una tarea externa, y actúa sobre todo en un plano inconsciente. Entre sus componentes principales están la corteza prefrontal medial (mPFC), el precúneo, la PCC y el lóbulo temporal medial (MTL), incluido el hipocampo.
La activación de la DMN se realiza a través de la ínsula, que es un área común de la red de procesado visual de alto nivel6,7. Hay que señalar que esta “resonancia” que se produce entre ciertas obras de arte y la percepción del yo genera una experiencia estética intensa e íntima, aunque diferente de las emociones autorreferenciales (tales como la vergüenza, la culpa o el orgullo)64. Además, esta intensa experiencia estética suele ser bidireccional, es decir, el observador no solo se siente conectado con la obra, sino que también siente que esta, de alguna manera, lo comprende. En algunos casos, el observador siente que el autor de la obra comprende lo que siente en lo más profundo de su ser, al exponer sus pensamientos y sentimientos más íntimos.
Desde un punto de vista neurocognitivo se ha demostrado que al observar ciertas obras de arte bellas y con gran relevancia personal, en una primera etapa, nada más observar la obra de arte se reduce la actividad de la mPFC (la región de la DMN más asociada con las evaluaciones de relevancia personal)62 (Figura 12). Es decir, la DMN se desactiva correctamente como resultado de los estímulos externos y se activa la red ejecutiva central (ECN). Esta red neuronal de gran escala, también conocida como red frontoparietal (FPN), se activa en presencia de eventos externos y realiza tareas como coordinar comportamientos complejos, planificar metas y tomar decisiones, integrando información de diversas partes del cerebro para guiar acciones dirigidas a un objetivo. Entre sus componentes principales se encuentran la dlPFC y la PPC. Solo cuando se observan obras de arte bellas y con relevancia personal la actividad de la DMN aumenta considerablemente (especialmente de la mPFC).

Es posible que, al observar ciertas obras de arte, se realice una evaluación previa por parte de la ECN (realizando un análisis perceptivo y semántico inicial) e inmediatamente después se active la DMN, que las analiza mucho más intensamente y con relación a la información íntima y personal disponible65. Al hacerlo, proporciona esa sensación de que lo que se está experimentando se acopla con lo más íntimo de nuestro ser6,7. Este proceso de “acoplamiento” se da también con la contemplación de cierto rostros y cuerpos, aunque habitualmente se confunde con atracción sexual, ya que ambos procesos están muy relacionados.
Identificación de las bases neurocognitivas de la belleza en las artes
La experimentación de la belleza de las bellas artes tiene una estructura similar al modelo neurocognitivo propuesto de la experimentación de la belleza de rostros y cuerpos humanos, aunque tiene algunas diferencias: el procesado visual primario es muy similar, aunque se activan con menor intensidad las áreas FFA, EBA y FBA, especialmente en el caso de artes menos figurativas11. El procesado visual secundario es similar, aunque en muchos casos se observa una activación más intensa de la PCC11,41. El acoplamiento sensoriomotor es similar, y en muchos casos superior, ya que las obras de arte activan de forma más intensa en M1 que los cuerpos reales40. Donde se observan diferencias es en el procesado de alto nivel (valoración y recompensa), y especialmente en el proceso de resonancia neurocognitiva con la DMN6‑8.
En el procesado de alto nivel (valoración y recompensa), inicialmente se detectó que estaban involucradas la OFC (que incluye la vmPFC y la amPFC), la ACC, la ínsula anterior, y la zona ventral de los ganglios basales66. Estos hallazgos permitieron proponer un modelo de conectividad funcional de la estética, según la cual “la evaluación de la belleza se logra comparando la conciencia subjetiva del estado homeostático en cada momento, determinada por la ínsula, con la percepción exteroceptiva de los estímulos del entorno, mediada por los procesos visuales primario y secundario, hasta llegar a la OFC”67. En base a este modelo se especuló con la idea de que los procesos utilizados para la evaluación de objetos de importancia biológica (rostros y cuerpos) evolucionaron para evaluar objetos más abstractos, como son las obras de arte visuales y no visuales11,66.
También se han realizado estudios en los que la experimentación de las artes visuales activa de forma más intensa los ganglios basales11,41, y otros en los que se ha observado una respuesta no lineal en la activación del precúneo, la corteza cingulada posterior y media (PCC‑MCC), y la corteza orbitofrontal medial (mOFC), activándose de forma más intensa tanto en cuerpos atractivos, como en cuerpos feos11.
En un estudio reciente de metaanálisis ALE (análisis anatómico de probabilidad) se ha afinado más y se ha determinado que la zona convergente común en todos los estudios realizados hasta ahora en la experimentación de la belleza de las artes visuales es la corteza prefrontal anteromedial (amPFC), perteneciente a la OFC8. Por lo que en el proceso de alto nivel (valoración y recompensa) de la experimentación de las artes visuales se involucran de forma más detallada la amPFC, la ACC, la ínsula anterior, y la zona ventral de los ganglios basales.
La amPFC está involucrada, entre otras cosas, en el control de la conducta, la memoria de trabajo, el procesamiento emocional y la motivación. Al ser una región medial, es posible que esté implicada en la autorregulación, la cognición social y la coordinación de movimientos autoiniciados, integrando información de otras áreas cerebrales para guiar las acciones adecuadas según el contexto. Los ganglios basales integran principalmente el estriado (núcleo caudado y putamen), el globo pálido, el núcleo subtalámico y la sustancia negra. Todos están involucrados en el aprendizaje y las emociones a través de la regulación del inicio de movimientos voluntarios y la supresión de movimientos involuntarios. Por tanto, no existe ninguna zona común entre el procesado de alto nivel de la experimentación de la belleza de las artes visuales y la experimentación de la belleza humana, tanto en rostros como en cuerpos.
Por último, debe comentarse que el proceso de resonancia neurocognitiva con la DMN es más intenso y frecuente en la experimentación de las bellas artes, que en la experimentación de la belleza humana6,7. No se conocen las causas de esta diferencia, aunque en base a la experiencia se puede especular que las artes visuales son más abstractas, y tienen un amplio espectro, por lo que el observador puede experimentar un abanico mayor de estímulos de valencia positiva y atribuirle significados cercanos a su yo más profundo. Por ello, en la percepción de artes visuales la DMN tiene más posibilidades para activarse y procesar la información percibida de un modo más personal e íntimo. La DMN incluye entre sus nodos más importantes la ínsula y la amPFC, que también se activan al experimentar la belleza de las artes visuales, por ello la ínsula puede activar fácilmente la DMN al contemplar obras de arte muy ligadas al yo profundo del observador.
¿Existe una base neurocognitiva común para la evaluación de cualquier tipo de belleza?
Como se ha visto en los dos apartados anteriores la experimentación de la belleza humana y de las artes visuales comparten ciertas bases neurocognitivas. Sin embargo, en el procesado visual de alto nivel hay ciertas diferencias. Desde hace unos 25 años muchos investigadores han realzado diferentes análisis experimentales con la finalidad de averiguar si existe una base neurocognitiva común para la detección de cualquier tipo de belleza en el arte, la naturaleza o el cuerpo humano45,47,68. Sin embargo, y a pesar de haber realizado numerosos estudios utilizando las más potentes y recientes tecnologías, todavía no se ha detectado dicha base, y los resultados son discrepantes69‑71. Esto puede deberse a que no existe una base común, o a que los experimentos realizados no son consistentes entre sí y se necesita una normalización del procedimiento.
Por ello muchos estudiosos recientemente han comenzado a realizar estudios de metaanálisis de todos los experimentos realizados previamente. De momento, los resultados aparentemente son contradictorios. Algunos investigadores deducen que existen ciertas áreas cerebrales comunes al experimentar cualquier tipo de belleza, indicando que al experimentar tanto la belleza visual como la belleza musical en instancias superiores neurocognitivas se activa la mOFC70,72.
Algunos investigadores confirman que, tal y como se ha comentado en los apartados anteriores, la experimentación general de la belleza se basa en interacciones de tres redes neuronales de gran escala ubicadas en las regiones occipital, parietal y frontal del cerebro15,62,73. Otros investigadores piensan que quizás existen áreas comunes al experimentar todo tipo de belleza, pero estas áreas podrían no ser específicas de la belleza. En este sentido la vmPFC (que incluye la mOFC y las regiones cerebrales adyacentes) no solo se activaría al experimentar la belleza, sino también al procesar valores hedónicos diversos71,74‑76. Con ello estarían indicando que la experimentación de la belleza no se distinguiría sustancialmente de la experimentación general del placer, compartiendo por tanto la base neurocognitiva de otros tipos de placeres71,77,78.
En este sentido un estudio de metaanálisis dedujo que podrían existir los mismos mecanismos neurocognitivos para experimentar la belleza de los objetos y también de otros placeres, como el placer de comer y beber71. En dicho estudio también se confirmó que la vmPFC es una región cerebral común asociada con la experiencia de la belleza. Por tanto, podría parecer que la posible base común, en las instancias neurocognitivas del procesado de alto nivel de la belleza, estaría ubicada en la vmPFC, y más concretamente, en la mOFC.
No obstante, existen investigadores que han obtenido resultados diferentes. Por ejemplo, en un trabajo se detectó que al experimentar la belleza de varias pinturas del Museo de Arte Moderno (MOMA, Nueva York, EE. UU.) se activan el precúneo derecho, la ACC y la unión temporoparietal (TPJ), pero no la mOFC79. En otro metaanálisis de trabajos relacionados con la evaluación estética se descubrió que podría existir una base neuronal común en la ínsula, un área típicamente asociada con la recompensa y la emoción66.
Esta enorme dispersión de resultados en varios trabajos estimuló que se realizara un ambicioso metaanálisis de estudios de neuroimagen sobre belleza para intentar sacar conclusiones concluyentes8. Este estudio utilizó la Técnica de Estimación de Verosimilitud para evitar los problemas comunes de baja potencia estadística80‑82; así como altas tasas de falsos positivos existentes habitualmente en algunos estudios de neuroimagen individuales83,84. Esta técnica de metaanálisis se basa en coordenadas, se adapta a la incertidumbre espacial de los datos de activación en estudios de neuroimagen, y permite obtener conclusiones defendibles estadísticamente85‑87.
Para este estudio se eligieron trabajos publicados en los que se evaluaba la experimentación de la belleza de un modo muy sencillo: algo es bello o no lo es. Además, se eligieron estudios de fMRI en los que se analizaba la experimentación de la belleza tanto de artes visuales como de rostros humanos, que representan las dos categorías habituales en la experimentación de la belleza. La belleza del rostro es la belleza natural más representativa en la vida social, y ha sido determinada tanto por factores evolutivos como ambientales87,88. La belleza de las artes visuales es la belleza artificial más representativa intelectualmente, y refleja la preferencia estética subjetiva de los seres humanos76. Este metaanálisis se hizo únicamente con trabajos que incluían exclusivamente los contrastes entre estímulos bellos/no‑bellos con características perceptuales similares, eliminando así el efecto del procesamiento de los rasgos físicos en la experiencia de la belleza visual. Es decir, el trabajo lo que realmente medía eran las diferencias de activación neuronal en el procesamiento de alto nivel de la experimentación de la belleza de los rostros y de las artes visuales. Por este motivo no se encontraron activaciones en las regiones sensoriales ni en el caso de la belleza de los rostros, ni en el caso de la belleza de las artes visuales (Figura 13).

El estudio tenía una doble finalidad. Por un lado, se deseaba identificar las regiones cerebrales comunes activadas tanto por la experiencia de la belleza de las artes visuales, como por la belleza de los rostros. Por otro lado, se deseaba identificar las regiones cerebrales específicas activadas por la belleza de los rostros o la belleza de las artes visuales8. Los resultados del estudio no revelaron ninguna región cerebral superpuesta vinculada a las dos formas de belleza visual, sino que cada una de ellas se asoció con regiones cerebrales distintas.
- En la experimentación de la belleza de las artes visuales se activa fuertemente la zona izquierda de la amPFC, un área del cerebro ubicada en la parte central de la PFC, e involucrada en la motivación, la memoria, las emociones y el control de la conducta, y se conecta con otras áreas cerebrales, como el sistema límbico, para integrar información y modular la respuesta.
- En la experimentación de la belleza de los rostros humanos se activan dos áreas cerebrales. Por un lado, se activa una pequeña zona ubicada en la vmPFC, ubicada en la zona ventral y medial de la corteza frontal, e involucrada en la regulación emocional, la toma de decisiones, la integración de la cognición y las funciones sociales y afectivas. Esta área se extiende hasta la pgACC, que está ubicada en la parte medial del lóbulo frontal, y es fundamental para el procesamiento emocional, la regulación del estado de ánimo, el bienestar, la empatía, la compasión y la conexión social. También juega un papel en la motivación, la detección de errores y la monitorización de conflictos.
- Por otro lado, se activan estructuras subcorticales como el VS, formado principalmente por el NAcc y el tubérculo olfatorio e implicado principalmente en el aprendizaje, la motivación, la recompensa y la conducta motivada, actuando como un centro clave en el sistema mesolímbico dopaminérgico que se activa ante experiencias placenteras. Su función es transformar la motivación en acción para satisfacer una necesidad, consolidar memorias asociadas a recompensas y es vital en el procesamiento del placer.
- Por último, la SCC, forma parte del lóbulo límbico y está implicada en la formación de emociones, aprendizaje y memoria, recibe información del tálamo y se proyecta a otras áreas del cerebro como la corteza entorrinal. Está relacionada con la regulación del estado de ánimo y la función ejecutiva, y su disfunción puede observarse en trastornos como la depresión y la esquizofrenia.
En base a todo lo expuesto se puede concluir que, en el procesado visual (primario y secundario) existen procesos neurocognitivos similares, la mayor diferencia entre la experimentación de la belleza humana y la belleza de las artes radica en el procesado de alto nivel, el acoplamiento sensoriomotor, y el acoplamiento con la DMN.
Los resultados de este metaanálisis son consistentes con estudios previos que demuestran que el sistema de recompensa subcortical junto con el vmPFC, participa en el procesamiento de la belleza de los rostros10,15. Debe tenerse en cuenta que el vmPFC/pgACC desempeña diferentes funciones neurocognitivas de nivel superior89,90, y el VS está involucrado en el procesamiento de la recompensa91,92; especialmente la recompensa primaria93.
Por ello, se puede deducir que el procesado de alto nivel de la belleza de los rostros tiene una vía neurocognitiva ventral, en la que inicialmente se activa el VS generando señales de recompensa que responden principalmente al valor gratificante de los rostros, y pasa la información (junto con otra información complementaria) a instancias superiores para ser procesada de forma integrada por la corteza prefrontal ventromedial (vmPFC).
Por el contrario, el amPFC se activa al experimentar la belleza de las artes visuales, realizando un procesamiento top‑down de alto nivel neurocognitivo. Estudios previos han demostrado que participa en la memoria episódica, la toma de decisiones y la cognición social, como la evaluación positiva y la recompensa secundaria89,93‑95. Es posible por tanto que el amPFC, al apreciar el arte visual, vincule la belleza abstracta con el circuito de recompensa, a modo de una recompensa secundaria. También se puede especular que la amPFC haya evolucionado a partir de la vmPFC, permitiendo la experimentación de elementos más abstractos, como son las artes visuales.
Discusión
La neuroestética es una disciplina muy reciente que puede proporcionar algunas respuestas a interrogantes ancestrales relacionados con la experimentación de la belleza9. Hasta el momento no se ha realizado un número importante de estudios, aunque es suficiente como para realizar una primera clasificación general de las bases neurocognitivas de la experimentación de la belleza y crear un modelo neurocognitivo más completo de esta. Este modelo permite sobre todo tener una idea básica integral del conjunto de procesos neurocognitivos llevados a cabo en la experimentación de la belleza, y además permite poner en contexto los trabajos de investigación futuros que se puedan realizar al respecto.
Debe tenerse en cuenta que en el cerebro todas las áreas están complejamente interconectadas entre sí creando una madeja muy compleja formada por redes de pequeña y de gran escala, y que no se activan nunca exactamente del mismo modo, aunque aparentemente los estímulos sean similares, debido a su enorme plasticidad6,7. Por ello, identificar los procesos neurocognitivos y clasificarlos siempre será una actividad compleja, de la que solo se pueden esperar resultados tentativos. En este sentido, el modelo neurocognitivo de la experimentación de la belleza presentado en este trabajo se debe ir contrastando y enriqueciendo en base a los trabajos de investigación que se vayan realizando en todo momento.
Del mismo modo en el presente trabajo se han planteado de forma ordenada las diferencias generales en los procesos neurocognitivos de la experimentación de la belleza de las artes visuales con respecto a los de la experimentación de la belleza humana. En base a lo expuesto se puede especular que los mecanismos de experimentación de la belleza de las artes visuales han evolucionado a partir de los mecanismos neurocognitivos de la experimentación de la belleza.
Finalmente, y en base a todo lo expuesto, se puede especular con la idea de que el procesado visual primario es sobre todo objetivo e innato; quizás por eso se suele decir sobre la belleza que “la primera impresión es la que cuenta”. El procesado visual secundario tiene un matiz más subjetivo, ya que la información visual se hace más abstracta y se entremezcla con la información almacenada de forma personal a lo largo de la vida del individuo, y se crean asociaciones semánticas personales. El acoplamiento sensoriomotor de la percepción visual todavía es más subjetivo ya que implica más asociaciones semánticas y una retroalimentación sensorial adicional. El procesado visual de alto nivel (valoración y recompensa) tiene un doble componente; por un lado, es intersubjetivo ya que están involucrados complejos procesos de toma de decisiones sociales, por eso muchas personas mienten sobre la percepción de la belleza, o son fácilmente manipuladas; por otro lado, es subjetivo, ya que están involucrados complejos procesos de recompensa muy relacionados con los precedentes emocionales del individuo. Por último, la resonancia visual neurocognitiva con la DMN es sobre todo un proceso subjetivo e inconsciente, ya que involucra procesos neurocognitivos íntimamente ligados con la representación del yo, que se sienten como íntimos, únicos y personales.
Por supuesto deberían hacerse más investigaciones para consolidar este modelo, analizando complementariamente los procesos que se realizan en un plano consciente, y los realizados en un plano inconsciente.
Conclusiones
En el presente trabajo se han recopilado los principales factores involucrados en la experimentación de la belleza humana y de las artes visuales. En base a ello se ha propuesto un modelo neurocognitivo de la percepción de la belleza humana, y un modelo neurocognitivo de la experimentación de las artes visuales. Finalmente se han analizado las diferencias entre ambos.
Listado de abreviaturas
ACC: corteza cingulada anterior
aFG: giro fusiforme anterior
amPFC: corteza prefrontal anteromedial
ATL: lóbulo temporal anterior
dATL: área dorsal del lóbulo temporal anterior
dlPFC: corteza prefrontal dorsolateral
DMN: red neuronal por defecto
EBA: área corporal estriada
ECN: red ejecutiva central
FBA: área corporal fusiforme
FFA: área fusiforme de caras
FG: giro fusiforme
FPN: red frontoparietal
IOG: giro occipital inferior
IPL: lóbulo parietal inferior
ITC: corteza temporal inferior
IVS: estriado ventral izquierdo
MCC: corteza cingulada medial
mOFC: corteza orbitofrontal medial
MTL: lóbulo temporal medial
NAcc: núcleo accumbens
OFA: área occipital facial
OFO: corteza orbitofrontal
PCC: corteza cingulada posterior
PFC: corteza prefrontal
pgACC: corteza cingulada anterior pregenual
PPC: corteza parietal posterior
SCC: corteza subcallosa
STS: surco temporal superior
vATL: área ventral del lóbulo temporal anterior
vmPFC: corteza prefrontal ventromedial
VS: estriado ventral
Bibliografía
- Jokela M. Physical attractiveness and reproductive success in humans: Evidence from the late 20 century United States. Evol Hum Behav. 2009 Sep 1;30(5):342‑350. https://doi.org/10.1016/j.evolhumbehav.2009.03.006
- Henderson JJA, Anglin JM. Facial Attractiveness Predicts Longevity. Evolution and Human Behavior. 2003;24(5):351‑365. https://doi.org/10.1016/S1090-5138(03)00036‑9
- Lie HC, Rhodes G, Simmons LW. Genetic diversity revealed in human faces. Evolution. 2008 Oct;62(10):2473‑86. https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.2008.00478.x
- Jones BC, Debruine LM, Little AC, Conway CA, Feinberg DR. Integrating gaze direction and expression in preferences for attractive faces. Psychol Sci. 2006 Jul;17(7):588‑91. https://doi.org/10.1111/j.1467-9280.2006.01749.x
- Stephen ID, Oldham FH, Perrett DI, Barton RA. Redness enhances perceived aggression, dominance and attractiveness in men's faces. Evol Psychol. 2012 Aug 17;10(3):562‑72. https://doi.org/10.1177/147470491201000312
- De Garrido L. Conceptual Design of a Creative Artificial Intelligence System Based on the Neurocognitive Bases of Human Creativity in the Brain. Creativity Research Journal HCRJ. 2021;34(36):1‑22. https://doi.org/10.1080/10400419.2021.2005309
- De Garrido L. Identifying the neurocognitive bases of creativity to increase human and computational creativity. PhD. Thesis (international mention). Doctorate in Neuroscience. Department of Psychobiology. Universitat de València, 2022.
- Chuan-Peng H, Huang Y, Eickhoff SB, Peng K, Sui J. Seeking the "Beauty Center" in the Brain: A Meta-Analysis of fMRI Studies of Beautiful Human Faces and Visual Art. Cogn Affect Behav Neurosci. 2020 Dec;20(6):1200‑1215. https://doi.org/10.3758/s13415-020‑00827‑z
- Atiyeh B, Beaineh P, Chrabieh E, Makkawi K, Lteif L, Emsieh S. A Narrative Scoping Review of Neuroaesthetics and Objective Understanding of Human Appearance. Plast Reconstr Surg Glob Open. 2025 Jun 6;13(6):e6833. https://doi.org/10.1097/GOX.0000000000006833
- Hahn AC, Perrett DI. Neural and behavioral responses to attractiveness in adult and infant faces. Neurosci Biobehav Rev. 2014 Oct;46 Pt 4:591‑603. https://doi.org/10.1016/j.neubiorev.2014.08.015
- Kirsch LP, Urgesi C, Cross ES. Shaping and reshaping the aesthetic brain: Emerging perspectives on the neurobiology of embodied aesthetics. Neurosci Biobehav Rev. 2016 Mar;62:56‑68. https://doi.org/10.1016/j.neubiorev.2015.12.005
- Haxby JV, Hoffman EA, Gobbini MI. Human neural systems for face recognition and social communication. Biol Psychiatry. 2002 Jan 1;51(1):59‑67. https://doi.org/10.1016/S0006-3223(01)01330‑0
- Senior C. Beauty in the brain of the beholder. Neuron. 2003 May 22;38(4):525‑8. https://doi.org/10.1016/s0896-6273(03)00293‑9
- Fairhall SL, Ishai A. Effective connectivity within the distributed cortical network for face perception. Cereb Cortex. 2007 Oct;17(10):2400‑6. https://doi.org/10.1093/cercor/bhl148
- Chatterjee A, Vartanian O. Neuroaesthetics. Trends Cogn Sci. 2014 Jul;18(7):370‑5. https://doi.org/10.1016/j.tics.2014.03.003
- Shen H, Chau DK, Su J, Zeng LL, Jiang W, He J, Fan J, Hu D. Brain responses to facial attractiveness induced by facial proportions: evidence from an fMRI study. Sci Rep. 2016 Oct 25;6:35905. https://doi.org/10.1038/srep35905
- Anzellotti S. Anterior temporal lobe and the representation of knowledge about people. Proc Natl Acad Sci U S A. 2017 Apr 18;114(16):4042‑4044. https://doi.org/10.1073/pnas.1703438114
- Yarosh DB. Perception and Deception: Human Beauty and the Brain. Behav Sci (Basel). 2019 Mar 29;9(4):34. https://doi.org/10.3390/bs9040034
- Rossion B, Jacques C, Jonas J. The anterior fusiform gyrus: The ghost in the cortical face machine. Neurosci Biobehav Rev. 2024 Mar;158:105535. https://doi.org/10.1016/j.neubiorev.2024.105535
- Kanwisher N, Yovel G. The fusiform face area: a cortical region specialized for the perception of faces. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2006 Dec 29;361(1476):2109‑28. https://doi.org/10.1098/rstb.2006.1934
- Liu J, Harris A, Kanwisher N. Perception of face parts and face configurations: an FMRI study. J Cogn Neurosci. 2010 Jan;22(1):203‑11. https://doi.org/10.1162/jocn.2009.21203
- Kanan C, Bseiso DN, Ray NA, Hsiao JH, Cottrell GW. Humans have idiosyncratic and task-specific scanpaths for judging faces. Vision Res. 2015 Mar;108:67‑76. https://doi.org/10.1016/j.visres.2015.01.013
- Wiese H, Kloth N, Güllmar D, Reichenbach JR, Schweinberger SR. Perceiving age and gender in unfamiliar faces: an fMRI study on face categorization. Brain Cogn. 2012 Mar;78(2):163‑8. https://doi.org/10.1016/j.bandc.2011.10.012
- Iaria G, Fox CJ, Waite CT, Aharon I, Barton JJ. The contribution of the fusiform gyrus and superior temporal sulcus in processing facial attractiveness: neuropsychological and neuroimaging evidence. Neuroscience. 2008 Aug 13;155(2):409‑22. https://doi.org/10.1016/j.neuroscience.2008.05.046
- Downing PE, Peelen MV. The role of occipitotemporal body-selective regions in person perception. Cogn Neurosci. 2011 Sep‑Dec;2(3‑4):186‑203. https://doi.org/10.1080/17588928.2011.582945
- Bzdok D, Langner R, Caspers S, Kurth F, Habel U, Zilles K, Laird A, Eickhoff SB. ALE meta-analysis on facial judgments of trustworthiness and attractiveness. Brain Struct Funct. 2011 Jan;215(3‑4):209‑23. https://doi.org/10.1007/s00429-010‑0287‑4
- Jonas J, Rossion B. Intracerebral electrical stimulation to understand the neural basis of human face identity recognition. Eur J Neurosci. 2021 Apr 18. https://doi.org/10.1111/ejn.15235
- Barton JJS. Face processing in the temporal lobe. Handb Clin Neurol. 2022;187:191‑210. https://doi.org/10.1016/B978-0‑12‑823493‑8.00019‑5
- Collins JA, Olson IR. Beyond the FFA: The role of the ventral anterior temporal lobes in face processing. Neuropsychologia. 2014 Aug;61:65‑79. https://doi.org/10.1016/j.neuropsychologia.2014.06.005
- Patterson K, Nestor PJ, Rogers TT. Where do you know what you know? The representation of semantic knowledge in the human brain. Nat Rev Neurosci. 2007 Dec;8(12):976‑87. https://doi.org/10.1038/nrn2277
- Wang Y, Collins JA, Koski J, Nugiel T, Metoki A, Olson IR. Dynamic neural architecture for social knowledge retrieval. Proc Natl Acad Sci U S A. 2017 Apr 18;114(16):E3305‑E3314. https://doi.org/10.1073/pnas.1621234114
- Kawabata H, Zeki S. Neural correlates of beauty. J Neurophysiol. 2004 Apr;91(4):1699‑705. https://doi.org/10.1152/jn.00696.2003
- Vartanian O, Goel V. Neuroanatomical correlates of aesthetic preference for paintings. Neuroreport. 2004 Apr 9;15(5):893‑7. http://doi.org/10.1097/00001756-200404090‑00032
- Armony JL, Dolan RJ. Modulation of spatial attention by fear-conditioned stimuli: an event-related fMRI study. Neuropsychologia. 2002;40(7):817‑26. https://doi.org/10.1016/s0028-3932(01)00178‑6
- Freedberg D, Gallese V. Motion, emotion and empathy in esthetic experience. Trends Cogn Sci. 2007 May;11(5):197‑203. https://doi.org/10.1016/j.tics.2007.02.003
- Prinz W. Perception and action planning. European Journal of Cognitive Psychology. 1997;9(2):129‑154. https://doi.org/10.1080/713752551
- Schütz-Bosbach S, Prinz W. Prospective coding in event representation. Cogn Process. 2007 Jun;8(2):93‑102. https://doi.org/10.1007/s10339-007‑0167‑x
- Rizzolatti G, Ferrari PF, Rozzi S, Fogassi L. The inferior parietal lobule: where action becomes perception. Novartis Found Symp. 2006;270:129‑40; discussion 140‑5, 164‑9. https://doi.org/10.1002/9780470034989.ch11
- Ticini LF, Rachman L, Pelletier J, Dubal S. Enhancing aesthetic appreciation by priming canvases with actions that match the artist's painting style. Front Hum Neurosci. 2014 Jun 3;8:391. https://doi.org/10.3389/fnhum.2014.00391
- Battaglia F, Lisanby SH, Freedberg D. Corticomotor Excitability during Observation and Imagination of a Work of Art. Front Hum Neurosci. 2011 Aug 23;5:79. https://doi.org/10.3389/fnhum.2011.00079
- Lutz A, Nassehi A, Bao Y, Pöppel E, Sztrókay A, Reiser M, Fehse K, Gutyrchik E. Neurocognitive processing of body representations in artistic and photographic images. Neuroimage. 2013 Feb 1;66:288‑92. https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2012.10.067
- Dominik T, Mele A, Schurger A, Maoz U. Libet's legacy: A primer to the neuroscience of volition. Neurosci Biobehav Rev. 2024 Feb;157:105503. https://doi.org/10.1016/j.neubiorev.2023.105503
- Zeng J, Wang Y, Zhang Q. An ERP study on decisions between attractive females and money. PLoS One. 2012;7(10):e45945. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0045945
- Thornhill R, Gangestad SW. The Evolutionary Biology of Human Female Sexuality. Oxford University Press. Oxford, UK. 2008. https://doi.org/10.1093/oso/9780195340983.001.0001
- Aharon I, Etcoff N, Ariely D, Chabris CF, O'Connor E, Breiter HC. Beautiful faces have variable reward value: fMRI and behavioral evidence. Neuron. 2001 Nov 8;32(3):537‑51. https://doi.org/10.1016/S0896-6273(01)00491‑3
- Aron A, Fisher H, Mashek DJ, Strong G, Li H, Brown LL. Reward, motivation, and emotion systems associated with early-stage intense romantic love. J Neurophysiol. 2005 Jul;94(1):327‑37. https://doi.org/10.1152/jn.00838.2004
- Chatterjee A, Thomas A, Smith SE, Aguirre GK. The neural response to facial attractiveness. Neuropsychology. 2009 Mar;23(2):135‑43. https://doi.org/10.1037/a0014430
- Liang X, Zebrowitz LA, Zhang Y. Neural activation in the "reward circuit" shows a nonlinear response to facial attractiveness. Soc Neurosci. 2010;5(3):320‑34. https://doi.org/10.1080/17470911003619916
- Kampe KK, Frith CD, Dolan RJ, Frith U. Reward value of attractiveness and gaze. Nature. 2001 Oct 11;413(6856):589. https://doi.org/10.1038/35098149
- Smith JC, Nielson KA, Woodard JL, Seidenberg M, Verber MD, Durgerian S, Antuono P, Butts AM, Hantke NC, Lancaster MA, Rao SM. Does physical activity influence semantic memory activation in amnestic mild cognitive impairment? Psychiatry Res. 2011 Jul 30;193(1):60‑2. https://doi.org/10.1016/j.pscychresns.2011.04.001
- Tsukiura T, Cabeza R. Remembering beauty: roles of orbitofrontal and hippocampal regions in successful memory encoding of attractive faces. Neuroimage. 2011 Jan 1;54(1):653‑60. https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2010.07.046
- Martín-Loeches M, Hernández-Tamames JA, Martín A, Urrutia M. Beauty and ugliness in the bodies and faces of others: an fMRI study of person esthetic judgement. Neuroscience. 2014 Sep 26;277:486‑97. https://doi.org/10.1016/j.neuroscience.2014.07.040
- Di Dio C, Canessa N, Cappa SF, Rizzolatti G. Specificity of esthetic experience for artworks: an FMRI study. Front Hum Neurosci. 2011 Nov 18;5:139. https://doi.org/10.3389/fnhum.2011.00139
- Ferrari C, Lega C, Tamietto M, Nadal M, Cattaneo Z. I find you more attractive … after (prefrontal cortex) stimulation. Neuropsychologia. 2015 Jun;72:87‑93. https://doi.org/10.1016/j.neuropsychologia.2015.04.024
- Carlén M. What constitutes the prefrontal cortex? Science. 2017 Oct 27;358(6362):478‑482. https://doi.org/10.1126/science.aan8868
- Candidi M, Aglioti SM. Visual and sensorimotor contributions to the aesthetic appraisal of body form, motion, and emotion. European Psychologist. 2015;20(1):16‑26. https://doi.org/10.1027/1016-9040/a000221
- Oosterhof NN, Todorov A. The functional basis of face evaluation. Proc Natl Acad Sci U S A. 2008 Aug 12;105(32):11087‑92. https://doi.org/10.1073/pnas.0805664105
- Tzschaschel E, Brooks KR, Stephen ID. The valence-dominance model applies to body perception. R Soc Open Sci. 2022 Sep 7;9(9):220594. https://doi.org/10.1098/rsos.220594
- Jones BC, DeBruine LM, Flake JK, Liuzza MT, Antfolk J, Arinze NC, et al. To which world regions does the valence-dominance model of social perception apply? Nat Hum Behav. 2021 Jan;5(1):159‑169. https://doi.org/10.1038/s41562-020‑01007‑2
- Talbert A. Poiesis, Aesthesis, and Catharsis: The aesthetic experience of reading "the Day of the Lord" with the Fathers. In Authoritative Texts and Reception History. 2017:184‑198. https://doi.org/10.1163/9789004334960_014
- Vessel EA, Starr GG, Rubin N. Art reaches within: aesthetic experience, the self and the default mode network. Front Neurosci. 2013 Dec 30;7:258. https://doi.org/10.3389/fnins.2013.00258
- Vessel EA, Starr GG, Rubin N. The brain on art: intense aesthetic experience activates the default mode network. Front Hum Neurosci. 2012 Apr 20;6:66. https://doi.org/10.3389/fnhum.2012.00066
- Alves PN, Foulon C, Karolis V, Bzdok D, Margulies DS, Volle E, Thiebaut de Schotten M. An improved neuroanatomical model of the default-mode network reconciles previous neuroimaging and neuropathological findings. Commun Biol. 2019 Oct 10;2:370. https://doi.org/10.1038/s42003-019‑0611‑3
- Silvia PJ. Human emotions and aesthetic experience: an overview of empirical aesthetics, in Aesthetic Science: Connecting Minds, Brains, and Experience, eds Shimamura A., Palmer S. E. (New York, NY: Oxford University Press). 2012:250‑275. https://doi.org/10.1093/acprof:oso/9780199732142.003.0058
- Cela-Conde CJ, Marty G, Maestú F, Ortiz T, Munar E, Fernández A, Roca M, Rosselló J, Quesney F. Activation of the prefrontal cortex in the human visual aesthetic perception. Proc Natl Acad Sci U S A. 2004 Apr 20;101(16):6321‑5. https://doi.org/10.1073/pnas.0401427101
- Brown S, Gao X, Tisdelle L, Eickhoff SB, Liotti M. Naturalizing aesthetics: brain areas for aesthetic appraisal across sensory modalities. Neuroimage. 2011 Sep 1;58(1):250‑8. https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2011.06.012
- Kurth F, Zilles K, Fox PT, Laird AR, Eickhoff SB. A link between the systems: functional differentiation and integration within the human insula revealed by meta-analysis. Brain Struct Funct. 2010 Jun;214(5‑6):519‑34. https://doi.org/10.1007/s00429-010‑0255‑z
- Pearce MT, Zaidel DW, Vartanian O, Skov M, Leder H, Chatterjee A, Nadal M. Neuroaesthetics: The Cognitive Neuroscience of Aesthetic Experience. Perspect Psychol Sci. 2016 Mar;11(2):265‑79. https://doi.org/10.1177/1745691615621274
- Conway BR, Rehding A. Neuroaesthetics and the trouble with beauty. PLoS Biol. 2013;11(3):e1001504. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1001504
- Ishizu T, Zeki S. Toward a brain-based theory of beauty. PLoS One. 2011;6(7):e21852. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0021852
- Skov M. Aesthetic Appreciation: The View From Neuroimaging. Empirical Studies of the Arts. 2019;37(2), 220‑248. https://doi.org/10.1177/0276237419839257
- Zeki S, Romaya JP, Benincasa DM, Atiyah MF. The experience of mathematical beauty and its neural correlates. Front Hum Neurosci. 2014 Feb 13;8:68. https://doi.org/10.3389/fnhum.2014.00068
- Cela-Conde CJ, García-Prieto J, Ramasco JJ, Mirasso CR, Bajo R, Munar E, Flexas A, del-Pozo F, Maestú F. Dynamics of brain networks in the aesthetic appreciation. Proc Natl Acad Sci U S A. 2013 Jun 18;110 Suppl 2(Suppl 2):10454‑61. https://doi.org/10.1073/pnas.1302855110
- Nadal M, Munar E, Capó MA, Rosselló J, Cela-Conde CJ. Towards a framework for the study of the neural correlates of aesthetic preference. Spat Vis. 2008;21(3‑5):379‑96. https://doi.org/10.1163/156856808784532653
- Pegors TK, Kable JW, Chatterjee A, Epstein RA. Common and unique representations in pFC for face and place attractiveness. J Cogn Neurosci. 2015 May;27(5):959‑73. https://doi.org/10.1162/jocn_a_00777
- Skov M, Nadal M. Art is not special: an assault on the last lines of defense against the naturalization of the human mind. Rev Neurosci. 2018 Aug 28;29(6):699‑702. https://doi.org/10.1515/revneuro-2017‑0085
- Kringelbach ML, Berridge KC. Towards a functional neuroanatomy of pleasure and happiness. Trends Cogn Sci. 2009 Nov;13(11):479‑87. https://doi.org/10.1016/j.tics.2009.08.006
- Berridge KC, Kringelbach ML. Pleasure systems in the brain. Neuron. 2015 May 6;86(3):646‑64. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2015.02.018
- Silveira S, Fehse K, Vedder A, Elvers K, Hennig-Fast K. Is it the picture or is it the frame? An fMRI study on the neurobiology of framing effects. Front Hum Neurosci. 2015 Oct 13;9:528. https://doi.org/10.3389/fnhum.2015.00528
- Hu, C., Di, X., Li, J., Sui, J. & Peng, K. (2015). Meta-analysis of Neuroimaging Studies (in Chinese). Advances in Psychological Science, 23(7), 1118‑1129. https://doi.org/10.3724/sp.j.1042.2015.01118
- Wager TD, Lindquist M, Kaplan L. Meta-analysis of functional neuroimaging data: current and future directions. Soc Cogn Affect Neurosci. 2007 Jun;2(2):150‑8. https://doi.org/10.1093/scan/nsm015
- Button KS, Ioannidis JP, Mokrysz C, Nosek BA, Flint J, Robinson ES, Munafò MR. Power failure: why small sample size undermines the reliability of neuroscience. Nat Rev Neurosci. 2013 May;14(5):365‑76. https://doi.org/10.1038/nrn3475
- Carp J. The secret lives of experiments: methods reporting in the fMRI literature. Neuroimage. 2012 Oct 15;63(1):289‑300. 22796459. https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2012.07.004
- Eklund, A., Nichols, T. E. & Knutsson, H. (2016). Cluster failure: Why fMRI inferences for spatial extent have inflated false-positive rates. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 113(28), 7900‑7905. https://doi.org/10.1073/pnas.1602413113
- Eickhoff SB, Nichols TE, Laird AR, Hoffstaedter F, Amunts K, Fox PT, Bzdok D, Eickhoff CR. Behavior, sensitivity, and power of activation likelihood estimation characterized by massive empirical simulation. Neuroimage. 2016 Aug 15;137:70‑85. https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2016.04.072
- Laird AR, Eickhoff SB, Fox PM, Uecker AM, Ray KL, Saenz JJ Jr, McKay DR, Bzdok D, Laird RW, Robinson JL, Turner JA, Turkeltaub PE, Lancaster JL, Fox PT. The BrainMap strategy for standardization, sharing, and meta-analysis of neuroimaging data. BMC Res Notes. 2011 Sep 9;4:349. https://doi.org/10.1186/1756-0500‑4‑349
- Little AC, Jones BC, DeBruine LM. Facial attractiveness: evolutionary based research. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2011 Jun 12;366(1571):1638‑59. https://doi.org/10.1098/rstb.2010.0404
- Germine L, Russell R, Bronstad PM, Blokland GA, Smoller JW, Kwok H, Anthony SE, Nakayama K, Rhodes G, Wilmer JB. Individual Aesthetic Preferences for Faces Are Shaped Mostly by Environments, Not Genes. Curr Biol. 2015 Oct 19;25(20):2684‑9. https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.08.048
- de la Vega A, Chang LJ, Banich MT, Wager TD, Yarkoni T. Large-Scale Meta-Analysis of Human Medial Frontal Cortex Reveals Tripartite Functional Organization. J Neurosci. 2016 Jun 15;36(24):6553‑62. https://doi.org/10.1523/jneurosci.4402-15.2016
- Roy M, Shohamy D, Wager TD. Ventromedial prefrontal-subcortical systems and the generation of affective meaning. Trends Cogn Sci. 2012 Mar;16(3):147‑56. https://doi.org/10.1016/j.tics.2012.01.005
- Haber SN, Knutson B. The reward circuit: linking primate anatomy and human imaging. Neuropsychopharmacology. 2010 Jan;35(1):4‑26. https://doi.org/10.1038/npp.2009.129
- Liu X, Hairston J, Schrier M, Fan J. Common and distinct networks underlying reward valence and processing stages: a meta-analysis of functional neuroimaging studies. Neurosci Biobehav Rev. 2011 Apr;35(5):1219‑36. https://doi.org/10.1016/j.neubiorev.2010.12.012
- Sescousse G, Caldú X, Segura B, Dreher JC. Processing of primary and secondary rewards: a quantitative meta-analysis and review of human functional neuroimaging studies. Neurosci Biobehav Rev. 2013 May;37(4):681‑96. https://doi.org/10.1016/j.neubiorev.2013.02.002
- Bartra O, McGuire JT, Kable JW. The valuation system: a coordinate-based meta-analysis of BOLD fMRI experiments examining neural correlates of subjective value. Neuroimage. 2013 Aug 1;76:412‑27. https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2013.02.063
- Fox PT, Lancaster JL, Laird AR, Eickhoff SB. Meta-analysis in human neuroimaging: computational modeling of large-scale databases. Annu Rev Neurosci. 2014;37:409‑34. https://doi.org/10.1146/annurev-neuro‑062012‑170320

